Маманданған бөлінбейтін жасушалардың пролиферацияға өтуі олардың дедифференциациясымен байланысты, басқаша айтқанда-мамандануын жоғалту. Осы процестің негізінде дифференциациялық белсенді гендер жатыр. Жасушалардың қызметі мен құрылымы гендердің белсенділігімен анықталады. Егер жасушалардың қызметі мен құрылымы жағынан айырмашылықтары болса, онда олардың гендерінің экспрессиядағы айырмашылықтарына байланысты, яғни мамандану әртүрлі жасушалардағы әртүрлі гендердің қатысуымен қамтамасыз етіледі. Әдетте гендердің пуласының біраз бөлігі (5%) ғана белсенді болып келеді. Гендер берілген мүшеде, ұлпада, жасушада, Сонымен қатар тек белгілі бір жаста немесе сыртқы ортаның өзгерісінің әсеріне байланысты қызмет жасай бастаған гендер белсенді гендер құрамына кіреді. Қызметтік мамандануына байланысты өсімдік ұлпалары мен жасушалары арасындағы физиологиялық және құрылымдық ерекшеліктердің пайда болуы дифференциация процесі деп аталады. Дифференциация ұғымы эмбриондық және меристемалық жасушалардың маманданған жасушаларға айналуын көрсетеді. Меристемалық жасушалар құрылымы мен қызметі жағынан бірдей және әртүрлі мүшелердің ұлпаларын қалыптастырып әртүрлі жолдармен дамиды. Мұның қалай жүзеге асатыны клеткалық биологияның маңызды сауалдарының бірі.
Өсірілген жасушалардың әртектілігі.
Өсірілетін жасушалардың негізгі түрі каллус жасушалары. Каллустық ұлпалар өсу циклінде бөлінуден кейін жасушаға тән онтогенезге өтеді, яғни өсе бастайды, содан кейін ескі каллустық жасушалар сияқты дифференциалданады, қартаяды, тіршілігін жояды. Өсіп келе жатқан каллуста барлық жасушалар бөлінбейді, бұл қою тығыз цитоплазмасы бар және вакуольсіз меристема жасушаларына ұқсас болады.
Өсіру жағдайына байланысты популяциядағы жасушалар қатынасы өзгеріп отырады. Мысалы, каллусты жаңа қоректік ортаға жиі көшіріп отырса, олардың ішінде қарқынды бөлінетін майда жасушалар әрдайым басым болады. Каллустық жасушалардың морфологиялық жағынан, биохимиялық құрамы бойынша, физиологиялық жағдайы және генетикалық жағынан айырмашылықтары болады.
Каллустық жасушалардық өткен ұлпаның жасушаларынан өлшемі мен пішіні жағынан ерекшеліктері болады, бұларда ядроның саны мен пішіні өзгереді. Ескі каллустық жасушалар ірі болады (500-1000 мкм), ал жас жасушалар үсақ болады (15-30 мкм). Қоректік ортада цитокинин болмаса жасушалардың көлемі ұлғаяды. Жасушалар мен ядролардың қалпы мен көлемдерінің өзгеруі көбінесе плоидтылықтық (хромосомалар саны) өсуіне байланысты. Жасушаларды ұзақ өсіргенде олардың плоидтылығы ұдайы арта береді.
Өсірген жасушалардың полиморфизмі әр түрлі факторларға байланысты: түрінің және жасының ерекшеліктері, плоидтылығы, қоректік ортаның және өсіру жағдайының әсері коррелятивтік байланыстардың жойылуы. Соңғы фактор, яғни бүтін өсімдікте болған қатаң реттелудің бұзылуы, жасушаларда in vitro жағдайында өздігінен өзгергіштік пайда болудың негізгі себебі. Қандай эксплант болса да, ол неше түрлі ұлпалапынан түзілген калустар бір-біріне ұқсамай, әртекті келеді. Ал табиғатта барлық қасиеттері бірдец эксплант болмайды, сондықтан да өсірген жасушалар бірсапалы болмайды.
Физиология жағынан жасушалардың әртектілігі олардың «ртүрлі физиологиялық күйінде болуына (яғни бөліну, өсу, қартаю, құру) байланысты. Мұндай жасуша популяциясы асинхронды деп аталады. Популяцияны синхронды болғызу, яғги барлық жасушалардың жасуша циклінің бір кезеңінде болуы тіпті мүмкін емес. Себебі, бөлінетін жасушалардың саны 2-4% амасында болады. бөлінетін жасушалардың санын көбейту жолдары бар. Мысалы, бөлінуді тоқтататын қолайсыз жағдайлар (температура, қоректік ортадан маңызды затарды шығарып тастау) бөлінуге дайын тұрған жасушалардың санын белгілі дәрежеде арттыруға мүмкіндік туғызады. Жасуша циклінің кезеңдерін тежейтін кейбір химиялық заттар да популяцияны синхрондандыруға тиімді келеді. Ең жақсы дегенде, жасушалардың 10-30% синхрондануы мүмкін, бірақ тез уақытта ол тағы да төмендейді. Бұл жерде мынаны атап өту қажет. Сұйық ортада өсірген жасушалардың физиологиялық айырмашылықтары азырақ болады. себебі, үзбей араластырып тұрған сұйық ортада қоректену жағдайы, аэрациясы және уытты заттардың әкетілуі барлық жасушаларға бірдей болады.
Өсірген жасушалардың әртектілігіне генетикалық, эпигенетикалық және модификациялық өзгергіштік те себеп болады. генетикалық, яғни мутауиялық өзгерістер, генотиптің өзгеруіне әкеледі де, тұқым қуалайды. Мутация гендік, хромосомалық және геномдық деңгейінде өтеді. Гендік немесе нүктелік мутациялар жасушалардың морфологиялық, биохимиялық және физиологиялық қасиеттерінің өзгеруіне әкеледі.
Генетикалық өзгергіштіктің
Генетикалық өзгергіштіктің себептері әр алуан: 1) алғашқы эксплантты өсімдіктен бөліп алғанда коррелятивті байланыстардың бұзылуы, яғни организмнің бақылауы болмауы; 2) қоректік ортаның компоненттерінің әсері; 3) қоректік ортада жиналатын метаболизм өнімдерінің әсері; 4) бастапқы экспланттың өзіндегі әртектілік және белгілі бір жасушлардың селекциясы.
Хромосомалық өзгергіштік митоздың бұзылуы салдарынан (эндомитоз бен эндоредупликация) пайда болады. эндомитозда хромосомалар шиыршықталып бұратылады, бірақ ядроның қабығы сақталады, ұршық бұзылады, хромосомалар ажырамайды, олардың деспирализайиясы өтеді. Сондықтан, хромосомалардың саны көбейеді, ядро мен жасушаның көлемі ұлғаяды. Эндоредупликацияда ДНҚ-ның мөлшері ядрода көбейсе де хромосомалар екі еселенбейді де ядро бөлінбейді. Сонымен қатар митоздың бұзылуына байланысты хромосомалар дұрыс таратылмауы себебінен де полиплоидтық және анеуплоидтық жасушалар пайда болады.
Жасушалардың бөліну мен өсу жылдамдығы, қолайсыз жағдайларға төзімділігі олардың плоидтылығына байланысты. Соның салдарынан жасушалардың арасында бәсеке басталып, кейбіреулері басым өсе бастайды. Осындай популяциядағы жасушалардың белгілі бір типі үнемі басым өсуін клеткалық селекция деп атайды. Басым өсу кейбір жасушалардың пролиферациясымен немесе басқа бір жасушалардың элиминациясымен сипатталады. Мұндай селекцияны автоселекция деп атаған дұрыс, өйткені ол популяцияда өздігінен өтеді, сырттан стресс факторлар әсер етпейді. Автоселекция процесінде осы жағдайға ең жақы бейімделген кариотип қалыптасады. Мүмкін, жасушалар жаңа жағдайға бейімді болғаны тіршілікке икемді полиплоидтық жасушаларды сұрыптау арқасында пайда болады. өсіру жағдайы өзгергенде сұрыптау бағыты да ауысады. 2,4-Д мен кинетиннің жоғары концентрациялары полиплоидтену мүмкіншілігін арттырады.